اسکلت سلولی

سلول های یوکاریوتی دارای اشکال گوناگونی هستند. همچنین این سلول ها توانایی تغییر شکل را نیز دارا هستند. اندامک های داخلی خود را جابجا می کنند و می توانند از جایی به جای دیگر تغییر مکان دهند. این ویژگی ها به دلیل وجود شبکه در همی از رشته های پروتئینی است که در سیتوپلاسم به صورت شبکه سه بعدی درهم پیچیده‌ای قرار دارند و مجموعه آنها اسکلت سلولی نامیده می شود.

در سال 1928 "کولتزف" برای اولین بار وجود یک ساختمان رشته ای منظم و سازمان یافته را در سیتوپلاسم اعلام کرد و چنین نتیجه گرفت که هر سلول دارای سیستمی مرکب از ترکیبات مایع و استکلت سختی است که شکل آن را به وجود می آورد.

یاخته‌های واجد هسته مشخص اشکال متنوعی دارند. در جانوران که دیواره یاخته‌ای وجود ندارد، شکل یاخته دائما تغییر می‌کند. اگر به یاخته‌های در زیر میکروسکوپ بنگرید آن را زنده و متحرک خواهید یافت. سیتوپلاسم به هر طرف جاری است میتوکندریها در جریان سیتوپلاسمی غوطه‌ورند. بخشهایی از غشاء پلاسمایی به بیرون یا داخل فرورفتگی دارد یا متورم شده است و این حفره‌ها به سمت بیرون یا داخل جدا می‌شوند و لبه‌های منظم تشکیل داده و تغییر شکل می‌دهند. در تمام این تظاهرات گوناگون یاخته‌های جانوری متحرک و زنده‌اند.

ساختار مولکولی  اسکلت سلولی

طی سالهای اخیر، مطالعات گسترده با میکروسکوپ الکترونی، ضمن تأیید فرضیه وجود اسکلت سلولی، روشن نمود که، سیتوپلاسم سلول های یوکاریوتی دارای ساختمان های اسکلتی شامل سه نوع رشته‌های پروتئینی است. میکروتوبول ها یا ریز لوله‌ها و میکروفیلامنت ها یا ریز رشته‌ها و همچنین  رشته‌های حد واسط این سه رشته را تشکیل می دهند. پژوهش های سال های اخیر نشان داده که ترکیباتی نظیر اکتین، میوزین، تروپومیوزین و مولکول های وابسته به آنها سازنده سه ساختار بالا می باشند. هم اکنون ضمن مطالعه با میکروسکوپ الکترونی ولتاژ بالا (HVEM)، وجود یک ساختمان شبکه ای کاملاً سازمان یافته به نام شبکه میکروترابکولار (Microtrabecular Lattice) در سیتوزول را تأیید کرده است. وظیفه پروتئینهای ضمیمه ای هم اتصال  بعضی از این رشته‌های به یکدیگر است. این پروتئین ها، بعضی رشته‌ها را به سایر ساختارهای سلولی مثل غشای پلاسمایی وصل می‌کنند.

میکروتوبول ها یا  ریز لوله‌ها

ساختار اصلی میکروتوبول ها از پروتئین های اکتین غیر عضلانی است که به کمک مولکول های آلفا اکتین به غشاء سلولی متصل بوده و شکل سطحی سلول را ایجاد میکند. میکروتوبول ها ساختارهایی هستند که در سیتوزول تمام سلولهای یوکاریوتی از آمیب گرفته تا سلول گیاهان و جانوران عالی بجز گلبول های قرمز وجود دارند. جزئیات ساختاری ریز لوله‌ها در سلولهای موجودات مختلف بطور شگفت آوری یکسان است. ریز لوله ها، رشته های بلند و تو خالی هستند که درازی آنها به حد اکثر 200 میکرومتر می رسد. قطر خارجی آنها 25 نانومتر و قطر داخلی‌شان 15 نانو متر است.

هر ریزلوله از 13 زیر واحدساخته شده است. زیر بنای ساختاری هر کدام از آنها مولکول های پروتئینی است که توبولین نامیده می شوند و دیمری از دو مونومر آلفا و بتا توبولین می باشند. تنوع ریز لوله‌ها بیشتر به دلیل وجود پروتئینهای ضمیمه متفاوت در آنهاست و این پروتئینهای ضمیمه هستند که خصوصیات ویژه یک ریز لوله‌ها را تعیین می‌کنند.

یک خصوصیت کلیدی ریز لوله‌ها قطبیت آنهاست. در شرایط درون شیشه، دراز یا کوتاه شدن ریز لوله ها، با اضافه یا حذف شدن توبولین ها در دو انتهای ریز لوله صورت میگیرد.

نقش ریز لوله‌ها

ü      ریز لوله‌های اسکلت سلولی در ترابری مواد نقش مهمی دارند. انتقال ماکرومولکول های درون سلولی یکی از وظایف مهم ریز لوله ها می باشد.

ü      حرکت های سلولی مانند حرکت آمیبی و ایجاد پای کاذب و به طور کلی تبدیل سل به ژل. همچنین رفتار  هایی مانند آندوسیتوز و اگزوسیتوز

ü      ایجاد شکل سلول و استحکام دادن به آن. همین طور تغییر حالت های سلول مانند کشیدگی سلول های عدسی چشمو

ü       تشکیل سانتریول ها، دوک میتوز و میوز.

ü      ریز لوله ها خاستگاه اندامک های حرکتی سلول مانند تاژک و مژک هستند.

میکرو فیلامنت ها یا ریز رشته‌ها

ریز رشته‌ها که رشته‌های اکتین نیز خوانده می‌شوند زنجیره‌هایی به قطر هفت نانومتر هستند که در تمام سلولهای یوکاریوتی به وفور یافت می‌شوند. رشته‌های اکتین از واحدهای پروتئینی کروی به نام اکتین تشکیل شده‌اند که به صورت منظم به دنبال یکدیگر قرار گرفته‌اند. رشته‌های اکتین مانند ریز لوله قطبی هستند و سرعت اضافه و حذف شدن زیرواحدها در انتهای مثبت بیش از انتهای منفی است.

رشته‌های اکتین دستجات و شبکه‌های آکتینی را ایجاد می‌کنند. این رشته‌ها مانند ریز لوله‌ها در سلولهای مختلف ساختاری مشابه دارند و تنوع آنها به دلیل وجود پروتئینهای ضمیمه آنهاست.

یکی از مهمترین پروتئینهای ضمیمه میوزین است که در انقباض ماهیچه‌ای نقش دارد.  سیتوکالازین ب باعث کاهش حرکت درون یاخته‌ای بوسیله تاثیر بر آکتین می‌باشد.

اهمیت اکتین

نقش اکتین در ریز پرزهای سلولهای پوششی روده، حرکت آمیبی و فعال‌سازی پلاکتها و تقسیم سیتوپلاسم  و در نهایت عملکرد ماهیچه نقش دارد.

رشته های حد واسط

رشته‌های حد واسط، دسته سوم از رشته‌های پروتئینی اسکلت سلولی هستند قطر آنها 10 نانومتر است و ضخیمتر از رشته‌های اکتین و باریکتر از ریز لوله‌ها هستند.  

امروزه معتقدند که این رشته‌ها یکی از اجزای مهم ساختاری اکثر سلولها و بافتهای جانوری می‌باشند. این رشته‌های پروتئینی به مقدار زیاد در بافتهایی یافت می‌شوند که در معرض فشارهای مکانیکی قرار می‌گیرند. بنابراین یکی از نقشهای عمده آنها استحکام بخشیدن به بافتهاست.

رشته‌های حد واسط از نظر ساختاری

رشته‌های حد واسط از چند نظر بار ریز لوله‌ها و ریز رشته‌ها تفاوت دارند. از نظر ساختاری این رشته‌ها پلیمرهایی از پروتئینهای رشته‌ای هستند. در حالی که دو نوع رشته دیگر از زیر واحدهای کروی تشکیل شده‌اند.  انواع رشته‌های حد واسط بسته به نوع سلول زیر واحدهای ساختاری متفاوت دارند. در حالی که زیر واحدهای ریز لوله‌ها و اکتینها در انواع سلولها مشابهند. در مقایسه با ریز لوله‌ها و اکتینها که دایماً در حال تشکیل و تخریب هستند رشته‌های حد واسط پایدارترند و معمولا به صورت پلیمر باقی می‌مانند.  تفاوت دیگر این است که رشته‌های حد واسط قطبیت ندارند.

کراتینها یکی از مهمترین انواع رشته‌های حد واسط هستند که تا به حال 30 نوع  از آنها ساخته شده است. کراتینها عمدتاً در ساختارهایی مانند مو، پشم و ناخن ساخته می‌شوند و جایگاه آنها در سیتوپلاسم است. وجود رشته‌های کراتین در سلول باعث استحکام آنها می‌شود. یکی دیگر از رشته‌های حد واسط لامینها می‌باشند که ساختار صفحه‌ای بوجود می‌آورند.  جایگاه آنها در زیر غشای داخلی هسته است و برخلاف کراتینها ناپایدارند. زیرا در آغاز تقسیم میتوز تخریب و در پایان آن مجدداً تشکیل می‌شوند. لامینها، اسکلت هسته را بوجود می‌آورد.

cytoskeleton

A three-dimensional network of fibers, composed of filamentous protein, which runs throughout the matrix of living cells, providing a framework for organelles, anchoring the cell membrane, and providing a suitable surface for chemical reactions to take place. The cytoskeleton also provides the cell with motility – the ability of the entire cell to move around and for material to be moved within the cell.

Three main protein systems constitute the cytoskeleton. These are, in order of typical abundance:

• Microfilaments

• Intermediate filaments

• Microtubules

Although the term "cytoskeleton" is well used and accepted, it unfortunately gives an impression of a rather static entity. In fact, however, all three constituents are dynamic structures: they constantly change shape through cycles of polymerization / depolymerization and interactions with other proteins. Each type of fiber looks and functions differently.

microfilament
 

A linear assemblage of the protein actin; microfilaments, also called actin filaments, are one of three main components of the cytoskeleton. Microfilaments serve a number of functions. They:

• form a band just beneath the cell membrane that

  • provides mechanical strength to the cell

  • links transmembrane proteins (e.g., cell surface receptors) to cytoplasmic proteins

  • anchors the centrosomes at opposite poles of the cell during mitosis

  • pinches dividing animal cells apart during cytokinesis;

• generate cytoplasmic streaming in some cells;

• generate locomotion in cells such as some leukocytes (white blood cells) and the amoeba;

• interact with myosin ("thick") filaments in skeletal muscle fibers to provide the force of muscular contraction.

The microfilament is a single-stranded helix with each monomer rotated 166° with respect to neighboring subunits; this means that every 36 nanometers, or every 13 subunits, subunits eclipse each other at what appears to be a crossover.

Because actin subunits have polarity, so also do the microfilaments from which they are built. Traditionally, the ends of a microfilament have been referred to as "pointed" and "barbed," a nomenclature that arises from the resemblance of microfilaments decorated with fragments of myosin II to arrowheads in the electron microscope.

microtubule
 

A slender, hollow, cylindrical filament found in the cytoskeleton of animal and plant cells. Microtubules not only provide a structural network within the cell's cytoplasm but also form a substrate on which other cellular chemicals can interact, are used in intracellular transport, and are involved in cell motility.

Composed of the protein tubulin, microtubules have a diameter of about 25 nanometers and a variable length that may be up to 1000 times as great as the diameter. They are built by the assembly of dimers of alpha tubulin and beta tubulin, growing at each end by the polymerization of tubulin dimers (powered by the hydrolysis of GTP) or shrinking at each end by the release of tubulin dimers (depolymerization). Both processes always occur more rapidly at one end, called the plus end, than the other, called the minus end.

intermediate filament
 

بازگشت به صفحه فرهنگ نامه زیست شناسی