شبکه آندوپلاسمی  Endoplasmic Reticulum 

شبکه آندوپلاسمی را می توان به عنوان شبکه وسیعی در نظر گرفت که سیتوپلاسم را به دو بخش اصلی تقسیم می کند. یک قسمت در داخل غشاء ها قرار می گیرد و بخش دیگر خارح از آن که به ماده زمینه ای  سیتوپلاسم یا سیتوزول موسوم است. در سال 1945 برای اولین بار به کمک میکروسکوپ الکترونی شناسایی شد و در نهایت در سال 1964 توسط آنشلیم نامگذاری شد. شبکه آندوپلاسمی متشکل از کیسه ها و لوله‌های درهم پیچیده‌ای است که در سراسر سیتوپلاسم پراکنده هستند و ممکن است حاوی ریبوزوم بوده و به این علت شبکه آندوپلاسمی خشن یا دانه‌دار خوانده می‌شود و یا فاقد ریبوزوم باشد که در این صورت شبکه آندوپلاسمی صاف نامیده می‌شود. می توان گفت که درنواحی میانی سیتوپلاسم، شبکه آندوپلاسمی بیشتر از نوع صاف و حفره ای است و در مجاورت هسته و بخش های خارجی سیتوپلاسم بیشتر از نوع دانه دار است.  شبکه آندوپلاسمی محل اصلی سنتز پروتئین و چربی است و در تغییرات پس از سنتز این مولکولها نقش دارد. همچنین مولکولهای سمی را به مشتقات غیر سمی آنها تبدیل کرده و این مواد  بعد از بسته بندی در وزیکول ها بصورت اگزوسیتوز از سلول خارج می شوند.

شبکه آندوپلاسمی بزرگترین اندامک داخل سلولی محسوب می‌شود. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی لومن نام دارد و این فضا که اغلب همگن است از ماده زمینه‌ای سیتوپلاسمی، تراکم کمتری دارد و می‌تواند وسیع شده و حفره‌هایی را بوجود آورد. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی یا لومن با فضای بین دو غشایی هسته نیز ارتباط دارد.

غشای خارجی هسته با شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ارتباط دارد. غشای شبکه آندوپلاسمی شباهت زیادی به غشای سیتوپلاسمی دارد. با این اختلاف که ضخامت کمتری دارد و مقدار پروتئین آن بیشتر از مقدار لیپید است. استخراج لیپیدهای غشای پلاسمایی موجب در هم ریختن ساختمان پلاسمالم می‌گردد. ولی استخراج لیپیدهای غشای شبکه آندوپلاسمی موجب درهم ریختن آن نمی‌شود. نکته دیگر این که در پروکاریوت ها و همچنین گویچه های قرمز خونی که غشاء هسته وجود ندارد، شبکه آندوپلاسمی هم در سیتوپلاسم دیده نمیشود.

انواع شبکه آندوپلاسمی

شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن   (Rough ER)

دانه‌های متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش در سنتز پروتئین بخصوص پروتئینهای ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلولهای ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار توسعه یافته‌ای دارند ولی در سلولهای گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورت هسته و بخشهای خارجی سیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار بیشتر وجود دارد.

شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم  (Smooth ER)

این شبکه فاقد ریبوزوم بوده، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می‌توان ‌توان سنتز چربیها، هیدرولز گلوکز- 6 فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کشها را نام برد.  در سلولهایی که متابولیسم چربیها در آن روی می‌دهد، مثل سلول های عضلانی، شبکه آندوپلاسمی صاف گسترش بیشتری دارد.

شبکه سارکوپلاسم

نوع تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی در سلولهای عضلانی را شبکه سارکوپلاسمی می نامند که در تنظیم یون کلسیم درون سلولهای ماهیچه ای شرکت می‌کند. در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره و در هنگام انقباض، وارد سیتوپلاسم سلول عضلانی می‌گردد و در نهایت انقباض عضله را موجب می گردد.

عوامل موثر در اتصال ریبوزومها به شبکه آندوپلاسمی

• وجود گلیکوپروتئین خاصی به نام ریبوفورین I و :II این گلیکو پروتیئن به عنوان گیرنده ریبوزوم در غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد. ریبوفورین علاوه بر اتصال به زیر واحد بزرگ ریبوزوم نقش آنزیمی نیز دارد. ریبوفورین در عرض غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد که سمت سیتوزولی آن جایگاه اتصال زیر واحد بزرگ ریبوزوم است و سمت لومنی آن فعالیت آنزیمی دارد.

• وجود پیوندهای الکتروستاتیک بین زیر واحد بزرگ ریبوزوم با غشای RER : بارهای مثبت مثبت پروتئینهای موجود در غشا شبکه آندوپلاسمی با بارهای منفی گروههای فسفات موجود در rRNAهای زیر  واحد بزرگ ریبوزوم پیوند الکتروستاتیکی برقرار می‌کنند. محلولهای غلیظ نمکی این نیروها را خنثی و موجب جدا شدن ریبوزومها از RER می‌شود.

• زنجیره‌های پپتیدی در حال تشکیل بوسیله ریبوزومها: این مهمترین عامل اتصال ریبوزوم به شبکه آندوپلاسمی است. زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل بوسیله ریبوزوم با واسطه پپتید نشان از جایگاه ویژه‌ای به فضای درونی یا لومن شبکه آندوپلاسمی نفوذ می‌کند و موجب برقراری اتصال ریبوزوم با غشای شبکه آندوپلاسمی می‌شود.

چگونگی سنتز پروتئینهای ترشحی

هم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمی در سنتز پروتئین    وارد می شوند. ریبوزومهای آزاد، بیشتر پروتئینهای سیتوزولی و پروتئینهای متعلق به اندامکها (بجز لیزوزوم) را می‌سازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی، پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره پلی پپتیدی خود واجد توالی هیدروفوبی شامل 13 تا 36 آمینو اسید هستند که پپتید نشانه نامیده می شوند و نقش مهمی در هدایت پروتین به سمت خارج سلول دارد.

بطور کلی مراحل آغازی بیوسنتز پروتئینهای ترشحی، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورت می‌گیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول 80 آمینو اسید ساخته شد و به محض آن که پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SRP به ریبوزوم وصل می‌شود و فرایند سنتز پروتئین را موقتاً مهار می‌کند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP  مجموعه  mRNA - ریبوزوم- زنجیره پلی پپتیدی  تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایت می‌کند و خود با گیرنده ‌اش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصل می شود.

زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصل می‌شود. در این هنگام با استفاده از انرژی که از هیدرولیز GTP به GDP و Pi آزاد می شود. SRP  از گیرنده‌اش جدا می‌شود و در این مرحله پروتئین داکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N  پلی‌پپتید در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک می‌کند.

پپتید نشانه اندکی بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم به سیگنال پپتیداز که در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذف می‌گردد. محصول ترجمه mRNA ترجمه mRNA پروتئین‌های ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانند پری پرو انسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنال پپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل می‌شود که پس از پردازش و برش نهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل می‌شود. حذف پپتید نشانه که با تبدیل پری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام می‌گیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیله آنزیم سیگنال پپتیداز انجام می‌شود.

اعمال شبکه آندوپلاسمی

دخالت در متابولیسم قندها

آنزیم گلوکز 6 – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را ازکربن شماره 6 گلوکز جدا میکنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی‌پپتیدها و لیپیدها در این محل صورت می‌گیرد.

دخالت در متابولیسم لیپیدها

عده‌ای از آنزیمهای سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها، گلیکولیپیدها و استروئیدها را می‌سازند. همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد.

دخالت در متابولیسم پروتئینها

در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد.

دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی)

عبور دادن زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل به درون شبکه، پمپ کلسیم به درون شبکه، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضی می‌باشد. انتقال امواج الکتریکی درون سلولی با انتقال بار الکتریکی بخصوص در سلولهای عصبی و عضلانی.

عمل سم زدایی

با الحاق-UDB گلوکورونیک اسید به متابولیتهای سمی آنها را بی‌خطر می‌کند. سموم ابتدا بوسیله سیتوکوروم P_ 450  کبدی هیدروکسید می‌شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می‌رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسید گلوکورونیک وصل می‌شود.

تجزیه هموگلوبین خون

شبکه آندوپلاسمی سلولهای کبدی در جداسازی گروه هم از گلوبین نقش دارد.

غیر اشباع کردن اسیدهای چرب

تبدیل مولکولهای آبگریز به مولکول‌های آب دوست، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن‌ها از واکنشهای اکسیداسیون شبکه آندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه آندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمیک می‌باشد.

نقش های اختصاصی شبکه آندوپلاسمی در سلولهای گیاهی

• دخالت در تشکیل پلاسمووسماتا: در مرحله تلوفاز، سلولهای گیاهی بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی بین تعداد زیادی فراگموزوم قار می گیرد و محل های ارتباطی سلولهای گیاهی را فراهم می کند.
• دخالت در ساخت و ترشح کالوز.
• تشکیل میکروبادی، تشکیل مواد ترشحی در سلولهای ترشحی، محل رسوب مواد در دیواره آوند چوبی، دربرگرفتن استاتولیتها در سلولهای کلاهک ریشه از وظایف شبکه آندوپلاسمی سلولهای گیاهی است.

endoplasmic reticulum

An extensive network of membranes in the cell that extends from the cell membrane through the cytoplasm to the nuclear envelope. The membranes of the endoplasmic reticulum (ER) surround an inner cavity called the lumen and enclose a series of tubes and flattened membranous areas. The ER membranes actually attach to the cell membrane and the outer membrane of the nuclear envelope as well as the Golgi apparatus in the cytoplasm. The endoplasmic reticulum often makes up more than 10 percent of a cell's total volume.

There are two types of ER. Rough ER has large numbers of ribosomes attached to it and is where new proteins are assembled in the cell (see protein translation). Proteins made on the rough ER's ribosomes end up in other organelles or are sent out of the cell to function elsewhere in the body. A few examples of proteins that leave the cell (called secreted proteins) are antibodies, insulin, digestive enzymes, and many hormones. (Proteins made on free-floating ribosomes, by contrast, stay in the cytosol.)

Smooth ER has no ribosomes associated with it and has a very different function: it specializes in synthesizing lipids and also contains enzymes that break down harmful substances. Most cell types have very little smooth ER, but some cells, such as those in the liver, which are responsible for neutralizing toxins – contain lots of it.

بازگشت به صفحه فرهنگ نامه زیست شناسی