|
لیزوزوم ها
(Lysosome)
هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامکهای سیتوپلاسمی به نام
لیزوزومهاست که عمل اصلی آنها گوارش درون یاختهای
و برون یاختهای است. لیزوزومها کیسههای
محتوی آنزیمهای هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبه
غشای پلاسمایی است ولی مقدار لیستسن آن
زیادتر و ضخیمتر از غشای میتوکندری
است و قابلیت تلفیق با
غشاهای دیگر از جمله وزیکولهای آندوسیتوزی را دارد که علت آن زیاد
بودن لیپیدهای غشایی است.
لیزوزومها در
سلولهای گیاهی
، جانوری
و تک سلولیها
وجود دارند. باکتریها لیزوزوم
ندارند. لیزوزومها را در حکم کیسههای خودکشی و یا
نارنجک درون سلولی مینامند که تخریب غشای
آن میتواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجه
لیزوزومها از غشا و ماده زمینه حاوی
آنزیمهای مختلف تشکیل شده است.
آنزیمهای لیزوزومی
آنزیمهای لیزوزومی عمل هیدرولازی داشته و ساختمان
گلیکوپروتئینی دارند. این آنزیمها در
PH اسیدی فعالند و PH
مناسب عمل آنها حدود
4.5 تا
5 است. در لیزوزوم
انواع مختلفی از آنزیمهای هیدرولازی وجود دارند که تعدادی از
آنها عبارتند از:
-
آنزیمهای هیدرولیز کننده پروتئینها شامل پروتئاز و پپتیدازها.
مثل:
کاتپسن
، کربوکسی پپتیداز
A
،
B
، C
و گلوتافات کربوکسیلاز.
-
آنزیمهای هیدرولیز کننده لیپیدها مانند استرازها، فسفولیپازها.
-
گلوسیدازها که بر روی مواد قندی اثر میگذارند. مثل:
آنزیم آلفا 1 و 4-
گلوکوزیداز،
بتا گلوکوروینداز، آریل سولفاتاز
A ،
بتا گالاکتورونیداز و آلفا
مانوزیداز.
-
آنزیمهای هیدرولیزکننده
اسیدهای نوکلئیک
مانند:
DNase ، RNase
-
فسفاتازها مثل
اسید فسفاتاز
، فسفودی استراز ، فسفاتیدیک
اسید فسفاتاز.
سنتز آنزیمهای لیزوزومی
سنتز آنزیمهای لیزوزومی با دخالت
ریبوزومهای متصل
به
شبکه
آندوپلاسمی و فرضیه پپتید
نشانه است. گلیکوزیلاسیون این آنزیمها ضمن سنتز آنها
در فضاهای شبکه آندوپلاسمی دانهدار انجام میشود
و پردازش آنها نهایتا پس از انتقال به
دستگاه گلژی
صورت میگیرد. آنزیمهای لیزوزومی دارای مانوز
6 - فسفات است که به عنوان
نوعی نشانه برای انتقال آنها از شبکه آندوپلاسمی
به دیکتیوزومها و سپس به لیزوزومهای
اولیه است. مانوز 6-فسفات نشانگر یا علامت پروتئینهای لیزوزومی
است.
ساختار غشای لیزوزوم
مطالعات نشان میدهد که گلوکوپروتئین به مقدار زیاد
در این غشاها وجود دارد. این پروتئینها به شدت
گلیکوزیله شدهاند و بطور قابل توجهی در
مقابل تجزیه توسط هیدرولازهای اسیدی ماتریکسی لیزوزوم مقاومند و
لیزوزوها را به صورت یک مجموعه بسته نگه
میدارد.
غشای لیزوزوم قابلیت تلفیق با سایر
غشاها را دارد و از مقدار زیادی لیستین تشکیل شده
است. غشای لیزوزوم بوسیله آنزیمهای درون
آن تا حدی گوارش مییابد. اما بطور دائم ترمیم میشود، این عمل
نیاز به انرژی
زیاد دارد و از آنجایی سلول مرده نمیتواند انرژی
را تامین کند در نتیجه آنزیمهای هیدرولازی
درون لیزوزوم آزاد شده و سبب از بین رفتن اندامکها و خود
سلول میشوند.
در غشای لیزوزوم
پمپهای پروتئینی وابسته به
ATP وجود دارند که با مصرف انرژی
پروتون H+ را وارد
لیزوزوم میکند تا محیط اسیدی با PH
حدود 4.5 تا 5 ایجاد کرده و شرایط
اسیدی برای آنزیمهای هیدرولازی لیزوزوم فراهم و
شیب PH را در غشای
لیزوزوم برقرار نماید
که نتیجه آن PH
پایینتر از 5 در ماتریکس لیزوزوم است. از طرف دیگر تراکم
یونهای H+
در مجاورت سطح درونی غشای لیزوزوم
زیاد است و PH بسیار کاهش
یافته و حتی تا حدود 2 میرسد و این
PH پایینتر از PH
مناسب برای فعالیت آنزیمهای
هیدرولازی لیزوزومی یعنی (PH (4 - 5
است. در نتیجه آنزیمهای هیدرولازی
لیزوزوم بر روی غشا خود
تاثیر ندارند. یونها هم در این عمل محافظتی نقش دارند. سطح درونی
لیزوزوم پوشش گلیکوپروتئینی دارد که از غشا محافظت
میکنند.
عوامل مخرب غشای لیزوزوم
عوامل مختلفی سلامت و تمامیت غشای لیزوزوم را
از بین میبرد که عبارتند از:
·
عوامل مکانیکی:
مثل ضربه ، لغزشها ، ارتعاشات و
صوتهای موسقی
·
عوامل فیزیکی:
مانند
گرما
و سرمای بیش از حد ،
انجماد
و گرم کردن مجدد
·
عوامل صوتی:
صدای رعد و برق
، امواج ناشی از
شکست دیوار صوتی
·
عوامل شیمیایی و هورمونی:
افزایش
CO_2
، اکسیژن یونی ،
سیلیس
،
قلع
و
روی
، سموم
هورمونهای جنسی
یا استروئیدها ، ویتامینهای
قابل حل در چربی
( A ، D
، E
و K )
، عدهای از
آنتی بیوتیکها
و برخی آنزیمهای تجزیه کننده از عوامل شیمیایی
مخرب غشای لیزوزوم هستند. کورتیزول نقش
پایدارکننده غشای لیزوزوم را دارد.
.
عوامل زیستی:
مانند
ویروسها ، عوامل روحی
مانند تنش ، اضطراب
، شوک ، خستگی ، کار سنگین از عوامل مخرب غشای
لیزوزوم هستند.
آرامش روانی ، اکسیژن
کافی و تغذیه
مناسب از عوامل پایدارکننده غشای لیزوزوم
میباشند.
انواع لیزوزوم
چهار نوع لیزوزوم در نظر گرفته میشود که اولی لیزوزوم
اولیه و سه تای بعدی لیزوزوم ثانویه خوانده
میشوند.
لیزوزوم اولیه
اندامکهای تک غشایی با ماده زمینهای متراکم دارای
آنزیمهای هیدرولازی هستند که از بخش دور یا ترانس
دستگاه گلژی
مشتق شده ولی هنوز فعالیت آنزیمی خود را آغاز
نکردهاند. لیزوزوم اولیه را پروتولیزوزوم
نیز میگویند.
لیزوزوم ثانویه
این لیزوزومها عبارتند از
هتروفاگوزوم ،
اتوفاگوزوم ، اجسام
باقیمانده و اجسام متراکم یا تلولیزوزوم.
هتروفاگوزوم:
که به نامهای هترولیزوزوم ،
فاگولیزوزوم ، واکوئلهای
هیدروفاژی یا واکوئلهای دگرخواری نیز نامیده
میشوند. این لیزوزومها از تلفیق
لیزوزومهای اولیه با وزیکولهای حاوی مواد برون سلولی مانند
حفرههای فاگوسیتوزی
یل پینوسیتوزی یا اندوزوم
ثانویه تشکیل میشوند. سپس موادبرون سلولی یا بیگانه
بوسیله آنزیمهای هیدرولیزی لیزوزوم اولیه حذف
میشود. برخی باکتریها از جمله باکتری جذام
از عمل دگرخواری مصون
میماند و به خوبی
در لیزوزوم ها زنده می ماند.
اتوفاگوزوم:
که به نامهای لیزوزومهای اتوفاژیک ،
اتولیزوزوم ، واکوئل
خودخوار و سیتولیزوزوم نیز خوانده میشود. این نوع از لیزوزومها از
تلفیق لیزوزومهای اولیه با واکوئلهای حاوی
مواد سلولس مانند
میتوکندری
، میکروبادیها
و اندامکهای
پیر و فرسوده ایجاد میشوند.
گاهی قطعاتی از
شبکه آندوپلاسمی، بخشی از
سیتوپلاسم سلول
را احاطه کرده ، با لیزوزوم اولیه ادغام میشود و
به لیزوزوم ثانویه که همان اتوفاگوزوم است
تبدیل میشود و آنزیمهای آن مواد را تجزیه و هضم میکنند.
تشکیل این لیزوزومها برای مبارزه با
فقر غذایی، انجام تمایزهای
ویژه مانند حذف برخی اندامکها، حذف محتویات سلول برای
تشکیل آوندهای چوبی
و یا حذف بخشهای اضافی مانند
حذف مجرای مولر در
پرندگان، تحلیل رفتن دم در دوزیستان
در هنگام دگردیسی
صورت میگیرد.
اجسام باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی:
چنانچه عمل گوارش در
لیزوزومهای ثانویه کامل نباشد، اجسام باقیمانده
تشکیل میشود. لیزوزومهای حاوی این اجسام
باقیمانده را جسم باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی نیز مینامند که
دارای شکل نامنظم است.
کرینوفاژی
پدیدهای که حذف ترشحی را امکان
پذیر میسازد.
اجسام متراکم یا تلولیزوزوم:
برخی از مواد آندوسیتوزی و
اگزوسیتوزی در برخی
وزیکولهای گوارشی باقی میمانند و اجسام متراکم یا تلولیزوزوم را
تشکیل میدهند و اغلب فعالیت هیدرولاری
ندارند.
نقشهای لیزوزوم
لیزوزومها اعمال متفاوتی انجام میدهند که در زیر به برخی
از آنها اشاره میکنیم.
گوارش درون سلولی:
مواد گوناگون به روشهای فاگوسیتوزی
و اتوفاژی به
لیزوزومها میرسند. گوارش آنها توسط آنزیمهای لیزوزومی درون
لیزوزومها صورت میگیرد و مواد حاصل از
گوارش با عبور از غشای لیزوزوم به سیتوزول میرسند و مسیر
سوخت و ساز خود را میگذرانند.
گوارش برون سلولی:
برای مثال
سلولهای استخوان خوار
(استئوکلاستها)
که در
مغز زرد استخوان قرار دارند با آزاد کردن
هیدرولازهای لیزوزومی موجب تخریب سلولهای
استخوانی میشوند.
دخالت در تمایز سلولی و از بین بردن اندامکها
دخالت در پدیده اتولیز و مبارزه با فقر غذایی
دخالت در ایمنی سلولها:
لیزوزومها باکتریها و ویروسهای وارد
شده به سلول را توسط
آنزیمهای خود تخریب میکند و از بین میبرد.
تجمع مواد سمی از جمله
جیوه
در لیزوزومها
لیزوزومهای گیاهی با داشتن آنزیم های مختلف از جمله آلفا آمیلاز ،
نوکلئازها در
گوارش درون سلولی و برون سلولی و فرآیندهای رشد و
نمو دخالت دارند.
lysosome
A membrane-bounded organelle, found in the cytoplasm of
eukaryotic cells, which contains digestive enzymes. It acts as
the "garbage disposal" of the cell by breaking down cell
components that are no longer needed as well as molecules or
even bacteria that are ingested by the cell. The interior of a
lysosome is strongly acidic, and its enzymes are active at an
acid pH. Lysosomes are found in all eukaryotic cells, but are
most numerous in disease-fighting cells, such as leukocytes
(white blood cells).
Some human diseases are caused by lysosome enzyme disorders.
Tay-Sachs disease, for example, is caused by a genetic defect
that prevents the formation of an essential enzyme that breaks
down ganglioside lipids. An accumulation of undigested
ganglioside damages the nervous system, causing mental
retardation and death in early childhood.
Details of function and
structure
Lysosomes break down cellular waste products, fats,
carbohydrates, proteins, and other macromolecules into simple
compounds, which are then returned to the cytoplasm as new
cell-building materials. To accomplish the tasks associated with
digestion, the lysosomes use some 40 different types of
hydrolytic enzymes, all of which are manufactured in the
endoplasmic reticulum and modified in the Golgi apparatus.
Lysosomes are often budded from the membrane of the Golgi
apparatus, but in some cases they develop gradually from late
endosomes, which are vesicles that carry materials brought into
the cell by a process known as endocytosis.
Like other microbodies, lysosomes are spherical organelles
contained by a single layer membrane, though their size and
shape varies to some extent. This membrane protects the rest of
the cell from the digestive enzymes contained in the lysosomes,
which would otherwise cause significant damage. The cell is
further safeguarded from exposure to the biochemical catalysts
present in lysosomes by their dependency on an acidic
environment. With an average pH of about 4.8, the lysosomal
matrix is favorable for enzymatic activity, but the neutral
environment of the cytosol renders most of the digestive enzymes
inoperative, so even if a lysosome is ruptured, the cell as a
whole may remain uninjured. The acidity of the lysosome is
maintained with the help of hydrogen ion pumps, and the
organelle avoids self-digestion by glucosylation of inner
membrane proteins to prevent their degradation.
|
